Cuadro 1. Muestra la variación cromosómica en diferentes fases del ciclo celular.
De acuerdo a la taxonomía de Carl Richard Woese sabemos que el taxón del Dominio se refiere al nivel más alto de clasificación de los seres vivos y está integrado por tres tipos celulares: Procariota, Arquea y Eucariota; de los cuales evolucionan todas las formas de vida unicelular y pluricelular que conocemos en nuestro planeta. Por otra parte el tercer principio de la Teoría Celular nos indica que toda célula se origina por división de otra preexistente, esta idea es fácil de comprender si nos referimos a organismos unicelulares; pero se vuelve un tema muy interesante al descifrar los mecanismos y fenómenos necesarios para el desarrollo de un organismo pluricelular. El ser Humano como organismo pluricelular se encuentra formado por diferentes tipos celulares especializados en distintos tejidos formando órganos, sistemas y aparatos. A diferencia de otros organismos pluricelulares como las abejas que pueden reproducirse por partenogénesis, el humano debe llevar a cabo una serie de procesos para poder completar su reproducción sexual.
Las células eucariotas presentan dos tipos de división celular que involucran a los cromosomas, los cuales contienen toda la información genética que conforma a un organismo vivo. La división mitótica la presentan las células somáticas y causan la segmentación del cigoto, las células germinales primordiales sufren de división meiótica y dan por resultado a las células sexuales o gametos masculino espermatozoo y oocito (ovocito) femenino. Cuando se alcanza la pubertad los gametos terminan su maduración y el espermatozoo maduro fecundará al oocito durante un ciclo ovárico, resultando de la fusión de sus núcleos un cigoto. Se da inicio a la blastogénesis donde se originan dos capas: el embrioblasto por el cual se desarrollan las capas germinativas bilaminar y el trofoblasto que dará origen a la estructura embrionaria de la placenta. Después de la implantación durante la tercera semana de gestación comienza la gastrulación, proceso por el cual el disco embrionario bilaminar se trasforma en trilaminar marcando el inicio de la morfogénesis u organogénesis.
Palabras clave: mitosis, meiosis, gametogénesis, espermiogénesis, cigoto, blastocisto, gástrula.According to the taxonomy of Carl Richard Woese it’s known that the taxon of domain refers to the highest level of living beings classification and it is composed of three cells types: Prokaryote, Archaea, and Eukaryote; of which evolve all forms of unicellular and multicellular life as we know on our planet. Moreover, the third principle of all cells theory tells us that every cell division is originated from another pre-existing, this idea is easy to understand if we refer to unicellular organisms; but it becomes a very interesting topic to decipher the mechanisms and phenomena necessary for the development of a multicellular organism. The human being as multicellular organism is formed by different specialized cell types in different tissues form organs, systems, and apparatuses. Besides other pluricellular organisms such as bees they can reproduce by parthenogenesis, but the human must perform series of processes to complete their sexual reproduction.
Eukaryotic cells have two types of cell division involving chromosomes, which contain all the genetic information that conforms to a living organism. Mitotic division has somatic cells and cause segmentation of the zygote, the primordial germ cells undergo meiotic division and result in sex cells or male gamete spermatozoon and female gamete oocyte (egg). When puberty is reached gametes complete their maturation and mature spermatozoa fertilize the oocyte during the ovarian cycle, resulting from the fusion of their nuclei a zygote. Start is given to the blastogenesis where two layers are originated: the embryoblast by which germ layers are developed; Bilaminate and trophoblast which give rise to the embryonic structure of placenta. After implantation during the third week of gestation gastrulation starts, the process by which bilaminate embryonic disc is transformed into trilaminate ushering of morphogenesis or organogenesis.
Keywords: Mitosis, Meiosis, Gametogenesis, Spermatogenesis, Zygote, Blastocyst, Gastrula.
CICLO CELULAR
La célula es la unidad mínima estructural y funcional de los seres vivos, los organismos pluricelulares están formados por células diferenciadas y especializadas en distintos tejidos como el Epitelial que recubre las superficies internas y externas del cuerpo, el Muscular especializado en la contracción o el Nervioso que rige el funcionamiento de todos los sistemas y aparatos del cuerpo humano.
Todo organismo vivo presenta etapas distintas e interrelacionas a través de su vida, así como el humano nace, crece y se reproduce, las células también presentan fenómenos que marcan su desarrollo y su reproducción, a este proceso se le conoce como ciclo celular.
Los ciclos celulares se comprenden básicamente de dos procesos o tiempos: La interfase o fase de crecimiento celular y la fase M o de reproducción, Ambos procesos conllevan sus fenómenos respectivos.
Interfase
Cuadro 1. Muestra la variación cromosómica en diferentes fases del ciclo celular.
Desencadenantes del ciclo celular
Los protocoongenes tiene a su cargo el control estricto de las vías proliferativas de la célula, estos son estimulados por ligandos (moléculas que son reconocidos por la célula y que provocan una respuesta biológica) que funcionan como factores de crecimiento y de forma indirecta estimulan su acción.
Las proteínas Ciclinas CDK con Cinasas dependientes de ciclina otorgan a la célula la capacidad para iniciar y proseguir con el ciclo celular. Algunos factores que inducen a la célula para que ingrese al ciclo celular son: fuerza mecánica ejercida, lesión y muerte celular; los ligandos liberados se unen a proteínas receptoras de la membrana celular activando las vías de transducción de señal, se produce la activación en cascada de Cinasas de proteínas citoplasmáticas y estas regulan la expresión de protocoongenes dando así inicio a la división celular.
G1 temprana: se sintetiza la ciclina D y se une con CDK4 y CDK6
G1 tardía: sintetiza ciclina E y se une con CDK2
Permiten que la célula entre en fase S
Fase S: la ciclina A se une a CDK2 y CDK
Esto permite que la célula salga de Fase S y entre en Fase G2
G2: formación de la ciclina B y se une a CDK1
Esto permite que la célula deje G2 y entre en la fase M
MITOSIS
Proceso de división celular asexual que presentan las células eucariotas y tienen como producto final la formación de dos células hijas idénticas, con la misma carga genética 2n diploide que la célula madre. Consta de dos procesos celulares la Cariocinesis que involucra la división nuclear iniciando con la desaparición de la membrana nuclear durante la Profase y concluye con la conformación de los núcleos nuevos en la Telofase; la división del citoplasma por la invaginación de la membrana celular, es el último fenómeno de la mitosis llamado Citocinesis y tiene lugar durante la Telofase.
La fecundación del espermatozoo al ovocito secundario y la fusión de sus pronúcleos producen el Cigoto, quien sufrirá del proceso de segmentación siendo así la primera célula del nuevo organismo vivo en presentar mitosis.
Esta división nuclear consta de 5 etapas con sus respectivos procesos: la Profase, Prometafase, Metafase, Anafase y Telofase.
El centrosoma se divide formando un par de centriolos y se conforma los COMT Centro de Organización Microtúbular
Los COMT migran hacia polos opuestos dando lugar a dos nuevas formaciones, el Aster integrado por microtúbulos polares sirve para orientar al COMT al polo celular y el Huso acromático que favorece la migración de las cromatides hermanas hacia polos opuestos fijando un extremo al COMT y el otro a una zona proteica superficial presente en el centrómero del cromosoma llamada Cinetocoro.
Durante el anafase tardío comienza a formarse un surco de segmentación por la invaginación de la membrana dando inicio a la citocinesis.
Tiene lugar la citocinesis con la separación del citoplasma y la formación de dos células hijas
MEIOSIS
Tipo de división celular sexual que ocurre en las gónadas (órganos de reproducción), propio de células germinativas espermatogonias en el caso masculino dando por resultado final cuatro espermáties y células germinativas Ovogonias femeninas produciendo un oocito secundario y dos o tres cuerpos polares.
También llamada división reduccional debido a que las células resultantes (1n, 1c) presentan la mitad de la carga genética de la célula madre (2n, 2c). Inicia al terminar la fase S donde se duplica el ADN hasta 4n, las células germinativas no presentan fase G2.
Este proceso permite la distribución de los cromosomas progenitores maternos y paternos al azar entre los gametos (los gametos resultantes presentarán alelos distintos), de esta forma se promueve la variabilidad genética mediante el entrecruzamiento de distintos locus de los cromosomas homólogos.
Se puede mencionar que a diferencia de la Mitosis, la Meiosis presenta dos tiempos de división Meiosis I Y Meiosis II, cada una con sus procesos de cariocinesis y citocinesis con sus respectivas fases: Profase, Metafase, Anafase y Telofase
De forma simple podemos decir que ocurre la condensación de los cromosomas, desintegración de la membrana nucleas y formación del huso acromático y aster, pero lo cierto es que ocurren otros fenómenos de gran importancia durante las subfases de la Profase I:
Se unen fibras del huso acromático a los cinetocoros de los cromosomas.
Inicia la citocinesis con la formación del surco de segmentación.
Tiene lugar la citocinesis con la división del citoplasma y la formación de dos células hijas.
Se han creado dos células hijas
con 23 cromosomas (1n)
de cromátide doble (2c),
con carga genética diploide 2n.
Entre los tiempos de la meiosis I y meiosis II no ocurre Interfase, por lo cual el contenido genético no es duplicado en la fase S. El tiempo de transición entre telofase I y profase II se denomina Intercinesis, en ocasiones la intercinesis no se observa debido a que durante la Telofase I los cromosomas no se descondensan, los núcleos no se forman y se continua inmediatamente con profase II.
Las siguientes etapas de la Meiosis II son semejantes a la mitosis: Profase II, Metafase II, Anafase II y Telofase II. Con la diferencia por no haber duplicado el ADN, las cuatro células resultantes estarán conformadas por 23 cromosomas (1n) de cromátide única (1c) con carga genética Haploide (1n), quedando reducidas en comparación con la célula madre, además cada célula resultante es genéticamente distinta por contener distintos alelos producto del apareamiento de los cromosomas homólogos.
El origen de un organismo pluricelular como el humano inicia en la fecundación, este proceso de unión entre el gameto masculino llamado espermatozoo y el gameto femenino oocito secundario en su etapa de metafase II, resultando finalmente la fusión de los pronúcleos un cigoto con toda la carga genética necesaria para desarrollar un nuevo ser pluricelular.
La teoría celular nos indica que toda célula es creada por otra preexistente, de tal forma que los gametos o células sexuales espermatozoo y oocito tienen su origen en los órganos reproductores o gónadas (testículo y ovario), estas gónadas contienen células germinales primordiales las cuales mediante procesos de división mitótica, diferenciación y maduración desarrollarán células espermatogonias en el caso masculino y Ovogonias en el femenino, estas nuevas células se dividirán por meiosis dando origen a espermátides y al oocito secundario.
Al proceso por el cual las células germinales desarrollan gametos se le conoce como gametogénesis, en el caso masculino espermatogénesis y en el femenino ovogénesis.
Inicia en la pubertad de los 13 años a los 16 años de edad, con una duración aproximada de dos meses incluyendo la espermiogénesis. Es el proceso por el cual las células germinales primordiales desarrollan espermatogonias que sufrirán meiosis y después de su maduración (espermiogénesis) formarán a los espermatozoos.
Las células germinales primordiales se desarrollan en el saco vitelino aproximadamente en la tercer semana de gestación migrando a la gónada indiferenciada y posicionándose en los cordones sexuales (túbulos seminíferos) de los testículos, como células grandes y pálidas rodeadas por células de sostén llamadas sustentaculares o de Sertoli; estas células proporcionan sostén, protección, nutrición a las células germinales y ayudan a la liberación de los espermatozoos.
Se forma un espacio medio (luz) en los cordones sexuales y se desarrollan en túbulos seminíferos, simultáneamente las células germinales primordiales dan origen mediante mitosis a dos tipos de espermatogonios:
Tipo A: oscuro, inicialmente no siguen el proceso de espermatogénesis, sino que se continúan dividiendo por mitosis para crear una reserva de células madre.
Tipo A: claro, con el tiempo alcanzan su madurez, dando origen a espermatogonios tipo B que continúan dividiéndose por mitosis y finalmente se diferencian en espermatocitos primarios.
Desde que las células tipo A abandonan la población de células madre hasta la formación de las espermátides la citocinesis es incompleta por lo que todas las generaciones celulares están unidas por puentes citoplasmáticos.
Los espermatocitos primarios inician su división meiótica y permanecen en profase I prolongada hasta 22 días, concluye la meiosis I y se forman espermatocitos secundarios los cuales inmediatamente comienzan a diferenciarse en espermátides haploides.
A la serie de cambios o procesos de diferenciación que sufren las espermáties para su transformación en espermatozoos se le denomina Espermiogénesis. Al concluir los espermatozoos penetran en la luz de los túbulos seminíferos y después son transportados al epidídimo donde se almacenan y se tornan funcionalmente maduros (completamente móviles).
Un espermatozoo maduro está compuesto por una cabeza, cuello y cola. La cabeza contiene el núcleo haploide, las 2/3 partes anteriores del núcleo están recubiertas por el acrosoma (caperuza acrosómica) que contiene enzimas como la acrosina para facilitar la penetración en la corona radiada y zona prelucida del oocito secundario; la cola (flagelo) está dividida en tres zonas media, principal y final, la zona media contiene gran número de mitocondrias para la producción de ATP.
Durante el coito se expulsan de 200 a 600 millones de espermatozoos en 2 a 6 ml, pero solo 200 llegan al sitio de fecundación, se mueven de 2 a 3 milímetros por minuto. Los espermatozoos recién eyaculados no pueden fecundar al oocito, se someten a un periodo de acondicionamiento de 7 hrs al cual se le llama capacitación.
La fecundación puede suceder en el transcurso de 12 hrs, después de 24 hrs los espermatozoos ya no fecundan y la mayoría mueren después de 48 horas.
Se refiere a los fenómenos por los cuales las células germinales primordiales desarrollan oogonias que se transformarán en oocitos maduros. Inicia en la tercera semana de gestación, las células germinales primordiales se forman en el saco vitelino y migran hacia la gónada femenina diferenciada, presentan divisiones mitóticas y en el tercer mes de gestación se organizan en grupos rodeados por una capa de células epiteliales planas llamadas células foliculares. Las células germinales primordiales rodeadas se diferencian y forman a los ovogonios que continúan dividiéndose por mitosis hasta el quinto mes de gestación alcanzando un número aproximado de 7 000 000, algunos ovogonios se diferencian y desarrollan oocitos primarios, pero para el séptimo mes de gestación la mayor parte de ovogonios y oocitos primarios mueren o se tornan atrésicos, los que sobreviven inician la primer división meiótica y permanecen en profase I suspendida en Dictioteno (fase prolongada de diploteno) antes de diacinesis
Cuando las células foliculares se tornan cubicas y cilíndricas, se constituye el folículo primario que integra al oocito primario y a las células foliculares. El oocito primario se recubre de un material glucoprotéico amorfo y acelular llamado Zona pelúcida. Cuando el folículo primario forma más de una capa de células cuboidales se denomina folículo Secundario en crecimiento
Y cuando se desarrolla el Antro lleno de líquido folicular se le denomina folículo secundario vesicular
Los oocitos primarios permanecen en Dictioteno debido a la secreción de la sustancia Inhibidora de maduración del oocito OMI, terminan su primer división meiótica hasta la pubertad cuando el folículo secundario en crecimiento produce estrógenos regulando el desarrollo y función del ovario, el hipotálamo libera GnRH Hormona liberadora de Gonadotropina la cual actúa en el lóbulo anterior de la hipófisis produciendo la liberación de LH Hormona Luteinizante, el aumento súbito de la producción de LH provoca la ovulación estimulando al oocito primario a concluir la Meiosis I.
Después del nacimiento, no se forman oocitos primarios, el número de oocitos al nacimiento es de 700 000 a 2 000 000, en la pubertad es de 400 000 y solo 500 llegarán a ser ovulados.
La división citoplasmática durante la Meiosis I y II no es equilibrada, mostrando preferencia al oocito primario y secundario respectivamente, formándose los cuerpos polares. Después de la primera división meiótica, el núcleo del oocito secundario inicia la segunda división pero se mantiene en metafase II, durante esta etapa el oocito debe ser fecundado y después el oocito fecundado debe continuar con su segunda división meiótica recibiendo la mayor parte del citoplasma y formando al segundo cuerpo polar.
Las mujeres a diferencia de los hombres presentan ciclos reproductivos o ciclos ováricos, los cuales comprenden el desarrollo folicular, la maduración del oocito, la ovulación con la expulsión del ovario del oocito secundario hacia el infundíbulo de la trompa de Falopio y la formación del cuerpo lúteo (cuerpo amarillo). El oocito secundario expulsado está cubierto por la zona pelúcida y una o más capas de células foliculares que se disponen radialmente formando la Corona radiada.
Como resultado de la expulsión del oocito secundario al infundíbulo, la mayor parte de células foliculares permanecen en el ovario. Es una glándula endocrina temporal, formada por el colapso de las paredes del folículo y los pliegues de la Teca folicular.
La fecundación o la ausencia de la misma determinan el proceso que deberá completar el cuerpo lúteo:
Cuerpo amarillo del embarazo: si ocurre la fecundación la producción de hormonas aumenta y el cuerpo lúteo se ve obligado a producir progesterona para preparar al endometrio para la implantación del blastocisto.
Permanece activo las 20 primeras semanas de gestación por acción del sincitiotrofoblasto el cual evita la degeneración del cuerpo lúteo con la producción de hCG gonadotropina coriónica humana hasta que el trofoblasto desarrolla la placenta quien producirá la progesterona necesaria, con esto el cuerpo lúteo degenera.
Se degenera formando una cicatriz blanca llamada Corpus Albicans (cuerpo amarillo atrésico).
Fecundación
En un tiempo aproximado de 24 hrs después de la eyaculación, tiene lugar en la ampolla de la trompa de Falopio e inicia con el contacto entre un espermatozoo y un oocito secundario en su etapa de Metafase II y termina con la fusión de los pronúcleos del espermatozoo y del oocito.
Durante la metafase de la primera división mitótica del cigoto (célula resultante de la fecundación) las cargas genéticas (cromosomas) de los progenitores maternos y paternos se combinan permitiendo la variabilidad de acuerdo a los alelos dominantes y recesivos.
Fases de la fecundación
Paso del espermatozoo a través de la corona radiada
Por los movimientos de la cola y por acción de la hormona hialuronidasa secretada por el acrosoma presente en la cabeza del espermatozoo.
Penetración en la zona pelúcida
Por acción de las enzimas esterasas, acrosina y neuraminidasasecretas por el acrosoma, se forma una vía de acceso al oocito.
Cuando un espermatozoo pasa a través de la zona pelúcida ocurre una reacción en la zona cambiando las propiedades de la zona pelúcida tornándola inaccesible para otro espermatozoo.
Oocito fecundado
Fusión de las membranas celulares
Al penetrar el espermatozoo al oocito, sus membranas celulares se fusionan y solo ingresa el contenido de la cabeza celular, en ocasiones la cola se desprende por el cuello.
Concluye la segunda división meiótica.
El Oocito secundario termina su segunda división meiótica, se forma un oocito maduro y un segundo cuerpo polar, al terminar la telofase II con la descondensación de los cromosomas el núcleo femenino se conoce como pronúcleo. El núcleo de la cabeza del espermatozoo crece para formar el pronúcleo masculino, ambos pronúcleos replican su ADN de 1n haploide 1c cromátide única a 2n diploide 2c. Se forman 46 cromosomas dispuestos en 23 pares, los 22 pares autosomas y el par 23 sexual (XX femenino y XY masculino).
Ruptura de membranas nucleares y condensación de cromosomas
Se origina el cigoto y se produce la primera segmentación.
Blastogénesis
La segmentación del cigoto inicia 30 hrs después de la fecundación, produce la formación de nuevas células llamadas blastómeros, las divisiones continúan hasta formar 12 o más blastómeros los cuales sufren compactación formando una mórula tres días después de la fecundación.
Las células blastómeros que integran a la mórula se dividen en dos zonas, una interna por la que se desarrolla el Embrioblasto (embrión) y una externa que evolucionará en Trofoblasto (placenta).
Entre los blastómeros centrales se forma un espacio interno, el cual comienza a llenarse de líquido proveniente de la cavidad uterina, este nuevo espacio o cavidad se denomina Blastocele.
El blastocele aumenta de tamaño provocando la separación y diferenciación de las capas del Embrioblasto y trofoblasto, el resultado de esta organización se denomina Blastocisto.
Implantación
Inicia al sexto día después de la fecundación y termina al final de la segunda semana de gestación. El blastocisto se fija en el endometrio e inmediatamente el trofoblasto prolifera formando dos capas:
Al mismo tiempo en el embrioblasto y alrededor del séptimo día se forma una capa de células cuboides en la superficie profunda llamada Hipoblasto y una capa de células en el piso de la cavidad amniótica llamada Epiblasto. De esta forma el disco embrionario bilaminar se sitúa entre la cavidad amniótica y el saco vitelino.
Las células del hipoblasto originan una capa de tejido dispuesto axialmente formando así al Mesodermo extraembrionario que rodea al amnios y al saco vitelino. El Mesodermo intraembrionario es formado después por células mesodérmicas provenientes de la estría primitiva durante la gastrulación.
El celoma extraembrionario divide el mesodermo extraembrionario en dos capas:
Saco corionico / saco gestacional
Formado por el mesodermo somático extraembrionario y las dos capas del trofoblasto.
Gastrulación
Durante la tercer semana de gestación, es el proceso por el cual el disco embrionario bilaminar compuesto por hipoblasto y epiblasto se convierten en un disco embrionario trilaminar compuesto por Endodermo, Mesodermo y Ectodermo.
Está determinado por la formación de la estría primitiva, el notocordio y las tres capas germinativas.
Durante esta etapa del desarrollo al producto se le conoce como Gástrula.
El proceso de formación de las tres capas germinativas ocurre en el disco embrionario bilaminar donde en la superficie del epiblasto se forma una estría primitiva, la cual se desarrolla por la proliferación e invaginación de células epiblásticas en el extremo caudal y proyectándose hacia el extremo cefálico.
Las células del epiblasto migran hacia la estría primitiva deslizándose debajo del epiblasto y desplazan al hipoblasto dando lugar al Endodermo, mientras que otras células se ubican entre el epiblasto y el endodermo formando así al Mesodermo intraembrionario, por ultimo las células que forman al epiblasto formarán al Ectodermo. Por lo cual las tres capas germinativas se originan por acción del epiblasto.
Notocordio
Se desarrolla por las células de la parte profunda de la estría primitiva compuesta por tejido conjuntivo embrionario llamado mesénquima o mesoblasto. Las células mesenquimatosas migran en sentido craneal formando un cordón neuronal medial conocido como proceso notocordal.
El notocordio es un bastón celular que se desarrolla por transformación del proceso notocordal y define el eje primitivo del embrión y la base para el desarrollo del esqueleto axil indicando el sitio futuro de los cuerpos vertebrales.
Lagman, T. W. (s.f.). Embriología Médica. Panamericana .
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[a] Profesor Investigador de la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo -Preparatoria N°2.