Magnoliophyta es un taxón (división) propuesto para el sistema de clasificación de Cronquist (1981) que agrupa, como en otros sistemas de clasificación, a todos aquellos organismos vegetales que producen flores y frutos (angiospermas), aunque no son las únicas características que las distinguen de otros grupos, asimismo, en esta división, existe una reducción del gametofito femenino a sólo unas pocas células, la doble fecundación, xilema y floema distintivos, entre otros. A lo largo de su historia evolutiva, han desarrollado diversos mecanismos de reproducción, dentro de los cuales se pueden mencionar el entrecruzamiento y la autofecundación. Ambos sistemas proveen ventajas y desventajas, siendo la depresión por endogamia una de ellas. Para promover el entrecruzamiento y evitar este problema, existen mecanismos asociados como la separación espacial y/o temporal de las funciones sexuales, así como mecanismos de incompatibilidad que imposibilitan por completo la autofecundación.
Palabras clave: angiospermas, entrecruzamiento, autofecundación, endogamia, incompatibilidad.
Magnoliophyta is a taxon (division) proposed for the classification system of Cronquist (1981) that, as in other classification systems, groups all those organisms that produce flowers and fruits (angiosperms), although those are not the only characteristics that this división has, there is a reduction of the female gametophyte to only a few cells, the double fecundation, distinctive xylem and phloem, among others. Throughout their evolutionary history, they have developed diverse mechanisms of reproduction, within which we can mention the crossbreeding and the self-fertilization. Both systems provide advantages and disadvantages, like inbreeding depression. In order to promote intercrossing and avoid this problem, there are associated mechanisms such as the spatial and / or temporal separation of sexual functions, as well as incompatibility mechanisms that completely preclude self-fertilization.
Keywords: angiosperms, interbreeding, self-fertilization, inbreeding, incompatibility
Los sistemas de apareamiento están relacionados con aquellos aspectos que involucran la dinámica de transferencia y recepción de los gametos, y cómo estos contribuyen a la formación del cigoto. La interferencia de diferentes factores ambientales, demográficos y genéticos (Barrett & Eckert, 2012) modifican los patrones de apareamiento que pueden variar considerablemente entre individuos, poblaciones y especies.
La mayoría de las Angiospermas al poseer flores hermafroditas (ambas funciones sexuales dentro de la misma flor) con una enorme variedad en los órganos sexuales (Barrett, 2002), han diversificado sus estrategias para la formación del cigoto, lo cual puede facilitar tanto la autofecundación como la fertilización cruzada (Barrett, 2010), aunque esto puede ocurre a diferentes tasas (Barrett, 2004). Asimismo, entre ambas estrategias, existe una gama diversa de posibilidades de apareamiento, las cuales son producto de la historia evolutiva de este grupo de plantas, que impulsó diferentes cambios a lo largo del tiempo.
Estas trancisiones refieren a cambios en atributos adaptativos que remplazan condiciones ancestrales con la finalidad de aumentar la adecuación, y según Barret expone en su trabajo de 2010 en las plantas con flor existen tres transiciones reproductivas importantes que caben resaltar.
Primero se encuentra la evolución del entrecruzamiento a la autofecundación. Aunque no existe un estimado preciso de cuantas veces ha surgido la autofecundación, resulta interesante observar esta transición, ya que representa implicaciones adaptativas, biogeográficas, genéticas, fenológicas y demográficas. Sin embargo, existen dos posibles explicaciones para el surgimiento de esta estrategia: provee ventajas cuando los polinizadores o las posibles parejas de apareamiento son escasos y preservan las características genéticas dado que el individuo es el donador y receptor de polen.
La segunda transición la encontramos en la evolución del diocismo a partir del hermafroditismo. Al tener organismos unisexuales, cualquier reducción o pérdida de vectores de transferencia de polen podría comprometer severamente la adecuación de los individuos. Asimismo, al estar separadas las funciones sexuales, la adecuación se ve disminuida a la mitad en contraste con los organismos hermafroditas, y por si fuera poco se requiere de mutaciones de esterilidad para que esta transición ocurra. Aunque, como se puede observar, explicar la evolución de esta estrategia es complicado, existen dos hipótesis que ayudan a clarificar el tema. La primera propuesta es que el ginodiocismo es un estadio intermedio, proporcionando poblaciones con flores hermafroditas y flores femeninas. La segunda establece que el monoicismo es el estadio intermedio, donde los individuos poseen tanto flores masculinas como femeninas.
Por último, encontramos la evolución de la polinización por viento desde la polinización por animales. Para esta transición, virtualmente no existe una teoría desarrollada, sin embargo, se cree que está relacionada a la pérdida de adaptaciones para la polinización por animales.
Tomando en cuenta lo anterior se puede observar que la gran diversidad de sistemas de apareamiento puede estar relacionada con la historia evolutiva de las Angiospermas.
David G. Lloyd (1975, 1979) reconoció tres "modos" de autopolinización, tomando en cuenta cuando se produce en relación con la polinización cruzada: prior, competitiva y tardia. Posteriormente subdividió la autopolinización que ocurre simultaneamente con la polinización cruzada (competitiva): 1)Autopolinización que ocurre dentro de la misma flor sin necesidad de vectores (autónoma), 2) la resultante de la interacción con vectores (intrafloral facilitada) y 3) la autopolinización que ocurre entre flores del mismo individuo (geitonogamia) (Tabla 1)
Modo de autopolinización |
Tiempo en relación con el entrecruzamiento |
Requiere vector para transferencia de polen |
Asegura la reproducción |
Prior |
Antes |
No |
Si |
Autónoma (Simultanea) |
Simultanea |
No |
Si |
Intrafloral facilitada |
Simultanea |
Si |
Si |
Geitonogamia |
Simultanea |
Si |
No, a menos que existan mayor visitas de polinizadores |
Retrasada |
Despues |
No |
Si |
Tabla 1. Características de diferentes modos de autopolinización (Modificado de Barret & Harder, 2006)
La Geitonogamia es la unica opcion, de las presentadas en la tabla anterior, que no asegura al 100% la formación de semillas, dado que requiere mayor visitas de los polinizadores para asegurar la transferencia de polen. Aun así, la autofecundación es un sistema de apareamiento muy comun entre las angiospermas, ya que representa ventajas adaptativas que facilitan y aseguran la reproducción. Sin embargo, surge una pregunta importante ¿Existen efectos derivados de la endogamia que afecten la reproducción de las plantas? La depresión por endogamia se puede entender como la reducción de la adecuación, producto del apareamiento entre consanguineos (Armbruster & Reed, 2005). La autofecundación en plantas puede resultar en la expresión de alelos deletereos recesivos maximizando los efectos negativos. Por lo tanto, algunas flores hermafroditas poseen mecanismos que previenen la autofecundación y promueven el entrecruzamiento, los cuales pueden involucrar sistemas de autoincompatibilidad, hercogamia y/o dicogamia.
La hercogamia consiste en la separación espacial de las funciones sexuales. Un caso específico de ésta es la heterostilia. En las especies heterostílicas, las poblaciones estan compuestas por dos (distilia) o tres (tristilia) morfos florales que difieren recirprocamente uno del otro en la posición en como las anteras (masculinos, donde se produce polen) y estigma (femeninos, donde se deposita el polen) están localizados en las flores. Este polimorfismo sexual ha evolucionado independientemente en almenos 28 familias que son polinizadas por animales. Adicionalmente a la reciprocidad de los organos sexuales que define el polimorfismo, las plantas heterostílicas usualmente tienen sistemas de incompatibilidad heteromórficos que previenen la autofecundación y el apareamiento intramorfo aunque algunas excepciones pueden ocurrir. (Barrett, 2002).
Existen otros ejemplos de polimorfismos relacionados a la posicion de los organos sexuales, como la enantostilia (asimetria direccional de flores posicionadas en "imagen de espejo") y flexistilia (combina hercogamia reciproca y dicogamia en un solo polimorfismo estilar.
Este término refiere a la separación temporal de la expresión sexual (Ramírez, 2005), y aunque la dicogamia se encuentra bien representada en las angiospermas, sus causas y consecuencias no se conocen bien (Sargent & Otto, 2004). Existen dos formas descritas de dicogamia: protandria y protoginia.
En la protoginia los óvulos pueden ser fertilizados por otras fuentes ates antes de que la flor presente su propio polen (Bertin & Newman, 1993) y asi los óvulos que quedaron sin fertilizar pueden autofecundarse, asegurando la reproducción para especies autocompatibles. (Herlihy & Eckert, 2002)
Por otro lado, en la protandria , el emerger primero la función sexual mascula y provocar que el polen permanezca viable por periodos de tiempo en muchas especies, puede aparentar una estrategia menos efectiva para evitar la autopolinización dentro de las flores (geitonogamia), sin embargo, cuando se combina con inflorescencias de estructuras particulares y comportamiento estereotípico de los polinizadores podria ser una adaptación que reduce la autopolinización entre flores. (Sargent & Otto, 2004)
Lewis en 1944, clasificó las especies incompatibles en dos sistemas: con multiples alelomorfos, un locus en diploides, control esporofítico sobre la forma del estilo (con acción independiente de los diferentes alelos) y control gametofítico del polen, siempre con homostilia. El segundo sistema consistia en dos alelos por locus, uno o dos loci, control esporofítico tanto de polen como del estilo (alelos mostrando dominancia), todas las especies heterostílicas con una excepcion (Capsella).
Hoy en dia se consideran dos tipos de sistemas de autoincompatibilidad: el esporofítico y el gametofítico. Ambos estan basados en la acción e interacción de multiples alelos en un solo locus S (raramente en dos loci). En el sistema gametofítico el comportamiento del polen está determinado gametofíticamente por el alelo S en cada grano. La inhibición regularmente ocurre en alguna etapa del crecimiento del tubo polínico en el pistilo. Por el contrario en los sistemas esporofíticos el comportamiento del polen esta regulado por el esporofito, y la inhibición generalmente ocurre en la superficie del estigma para impedir el crecimiento del tubo polínico. (Brewbaker, 1957)
En Angiospermas, estos sistemas han sido encontrados en mas de 250 de los 600 generos, lo cual abarca cerca del 60% del total de plantas con flor. (Sawada et al., 2014)
Las angiospermas han recorrido un largo camino evolutivo, y probablemente lo seguiran recorriendo. En la actualidad representan uno de los grupos mas diversos, no solamente en formas y atributos, sino en procesos reproductivos e interacciones, que dentro de los ecosistemas contribuyen a la diversificación de otros grupos, como los que se relacionan con la transferencia y dispersion de polen y semillas (artropodos, mamiferos, aves).
Los sistemas de autoincompatibilidad, la hercogamia y dicogamia influyen en la dinámica de apareaiento, estableciendo quienes pueden ser sus parejas potenciales y restringiendo la reproducción al entrecruzamiento.
Existen muchos factores y condiciones relacionadas a la expresion de la sexualidad en angiospermas, por lo que una visión integral favorecerá los esfuerzos futuros para descubrir mas a cerca de estos sistemas y mecanismos que, muchas veces, son la base de todos los ecosistemas.
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Bertin, R. I., & Newman, C. M. 1993. Dichogamy in angiosperms. Botanical Review, 59(2): 113-146.
Brewbaker, J. L. 1957. Pollen cytology and self-incompatibility systems in plants. Journal of Heredity, 48(6): 271-277.
Herlihy, C. R., & Eckert, C. G. 2002. Genetic cost of reproductive assurance in a self-fertilizing plant. Nature, 416: 320-323.
Lewis, D. 1944. Incompatibility in plants, its genetical and physiological synthesis. Nature, 153: 575-578.
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[a] Escuela Preparatoria Número 2. Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Correo: bacteriunter@gmail.com